Triángulo de U

Triangle of U
El diagrama del "triángulo de U", que muestra las relaciones genéticas entre seis especies del género Brassica . Los cromosomas de cada uno de los genomas A, B y C están representados por diferentes colores.

El triángulo de U es una teoría sobre la evolución y las relaciones entre los seis miembros más conocidos del género de plantas Brassica . La teoría establece que los genomas de tres especies diploides ancestrales de Brassica se combinaron para crear tres especies tetraploides comunes de vegetales y cultivos oleaginosos[1]​ .Desde entonces se ha confirmado mediante estudios de ADN y proteínas. [2]​

La teoría se resume en un diagrama triangular que muestra los tres genomas ancestrales, denotados por AA, BB y CC, en los vértices del triángulo, y los tres derivados, denotados por AABB, AACC y BBCC, a lo largo de sus lados.

La teoría fue publicada por primera vez en 1935 por Woo Jang-choon, [3]​ un botánico coreano - japonés (que escribió bajo el nombre japonizado "U Nagaharu"). [4]​ Woo creó híbridos sintéticos entre las especies diploides y tetraploides y examinó cómo se emparejaban los cromosomas en los triploides resultantes.

La teoría de Woo

Las seis especies son:

Genomas Cr. contar Especies Descripción
Diploide
AA 2 n = 2 x = 20 Brassica rapa (sin. B. campestris ) nabo, col china, pak choi
BB 2 n = 2 x = 16 Brassica negra mostaza negra
CC 2 n = 2 x = 18 Brassica oleracea repollo, col rizada, brócoli, coles de Bruselas, coliflor, colinabo
Tetraploide
AABB 2 n = 4 x = 36 Brassica juncea mostaza marrón
AACC 2 n = 4 x = 38 Brassica napus colza, colinabo
BBCC 2 n = 4 x = 34 Brassica carinata mostaza etíope

El código en la columna "Cr.count" especifica el número total de cromosomas en cada célula somática y cómo se relaciona con el número n de cromosomas en cada conjunto completo del genoma (que también es el número que se encuentra en el polen o el óvulo ) y el número x de cromosomas en cada genoma componente. Por ejemplo, cada célula somática de la especie tetraploide Brassica napus, con etiquetas de letras AACC y recuento "2 n = 4 x = 38", contiene dos copias del genoma A, cada una con 10 cromosomas, y dos copias del genoma C, cada una con 9 cromosomas, lo que supone 38 cromosomas en total. Se trata de dos conjuntos de genomas completos (uno A y uno C), de ahí "2 n = 38" que significa " n = 19" (el número de cromosomas en cada gameto ). También consta de cuatro genomas componentes (dos A y dos C), por lo tanto, "4 x = 38". [2]​

Las tres especies diploides existen en la naturaleza, pero pueden cruzarse fácilmente porque están estrechamente relacionadas. Este cruce interespecífico permitió la creación de tres nuevas especies de Brassica tetraploide. [3]​ (Sin embargo, los críticos consideran que la separación geológica es demasiado grande). Se dice que son alotetraploides (que contienen cuatro genomas de dos o más especies diferentes); más específicamente, anfidiploides (con dos genomas de cada una de dos especies diploides). [2]​

Relaciones futuras

El marco propuesto por Woo, aunque respaldado por estudios modernos, deja preguntas abiertas sobre el tiempo y el lugar de la hibridación y qué especie es el progenitor materno o paterno. Se estima que B. napus (AACC) se originó hace unos 8.000[5]​ o 38.000 – 51.000 [6]​ años. La parte homóloga de sus cromosomas constituyentes se ha cruzado en muchos cultivares.[5]​ Se estima que B. juncea (AABB) se originó hace entre 39.000 – 55.000 años. [6]​ A partir de 2020, las investigaciones sobre los genomas organulares muestran que B. nigra (BB) es probablemente la "madre" de B. carinata (BBCC) y que B. rapa (AA) probablemente fue la madre de B. juncea . La situación con B. napus (AACC) es más compleja: algunos especímenes tienen un genoma organelar similar al de rapa, mientras que el resto indican una planta materna antigua no identificada.[2]​

Los datos de estudios moleculares indican que las tres especies diploides son en sí mismas paleohexaploides . [7]​ [8]​

Especies alohexaploides

En 2011 y 2018, se crearon nuevos alohexaploides (AABBCC) ubicados en el "centro" del triángulo de U por diferentes medios, [9]​ [10]​ [11]​ por ejemplo, cruzando B. rapa (AA) con B. carinata (BBCC), o B. nigra (BB) con B. napus (AACC), o B. oleracea (CC) con B. juncea (AABB), seguido de la duplicación cromosómica de la descendencia triploide (ABC) para generar descendencia doblemente haploide (AABBCC). [11]​

Además, en 2020 se crearon dos híbridos intergenéricos alohexaploides estables (AABBSS) entre la mostaza india (B. juncea, AABB) y la mostaza blanca (Sinapis alba, SS) mediante fusión de protoplastos . [12]​

Véase también

Referencias

  1. ↑ Jules, Janick (2009). Plant Breeding Reviews 31. Wiley. p. 56. ISBN 978-0-470-38762-7. 
  2. ↑ a b c d Xue, JY; Wang, Y; Chen, M; Dong, S; Shao, ZQ; Liu, Y (2020). «Maternal Inheritance of U's Triangle and Evolutionary Process of Brassica Mitochondrial Genomes.». Frontiers in Plant Science 11: 805. PMC 7303332. PMID 32595682. doi:10.3389/fpls.2020.00805. «Comparative genomic analyses can assign the subgenomes of the allotetraploids, B. juncea and B. napus, with their diploid parental taxa, and the results were in agreement with U’s triangle (Chalhoub et al., 2014; Yang et al., 2016a). [...]». 
  3. ↑ a b Nagaharu U (1935). «Genome analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B. napus and peculiar mode of fertilization». Japan. J. Bot 7: 389-452. 
  4. ↑ «인터넷 과학신문 사이언스 타임즈» (en coreano). Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007. 
  5. ↑ a b Chalhoub, B; Denoeud, F; Liu, S; Parkin, IA; Tang, H; Wang, X; Chiquet, J; Belcram, H et al. (22 de agosto de 2014). «Plant genetics. Early allopolyploid evolution in the post-Neolithic Brassica napus oilseed genome.». Science 345 (6199): 950-3. PMID 25146293. doi:10.1126/science.1253435. 
  6. ↑ a b Yang, J; Liu, D; Wang, X; Ji, C; Cheng, F; Liu, B; Hu, Z; Chen, S et al. (October 2016). «The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection.». Nature Genetics 48 (10): 1225-32. PMID 27595476. doi:10.1038/ng.3657. 
  7. ↑ Martin A. Lysak; Kwok Cheung; Michaela Kitschke; Petr Bu (October 2007). «Ancestral Chromosomal Blocks Are Triplicated in Brassiceae Species with Varying Chromosome Number and Genome Size» (PDF). Plant Physiology 145 (2): 402-10. PMC 2048728. PMID 17720758. doi:10.1104/pp.107.104380. Consultado el 22 de agosto de 2010. 
  8. ↑ Murat, Florent; Louis, Alexandra; Maumus, Florian; Armero, Alix; Cooke, Richard; Quesneville, Hadi; Crollius, Hugues Roest; Salse, Jerome (December 2015). «Understanding Brassicaceae evolution through ancestral genome reconstruction». Genome Biology 16 (1): 262. PMC 4675067. PMID 26653025. doi:10.1186/s13059-015-0814-y. 
  9. ↑ Chen, Sheng; Nelson, Matthew N.; Chèvre, Anne-Marie; Jenczewski, Eric; Li, Zaiyun; Mason, Annaliese S.; Meng, Jinling; Plummer, Julie A. et al. (1 de noviembre de 2011). «Trigenomic Bridges for Brassica Improvement». Critical Reviews in Plant Sciences 30 (6): 524-547. ISSN 0735-2689. doi:10.1080/07352689.2011.615700. 
  10. ↑ Yang, Su; Chen, Sheng; Zhang, Kangni; Li, Lan; Yin, Yuling; Gill, Rafaqat A.; Yan, Guijun; Meng, Jinling et al. (28 de agosto de 2018). «A High-Density Genetic Map of an Allohexaploid Brassica Doubled Haploid Population Reveals Quantitative Trait Loci for Pollen Viability and Fertility». Frontiers in Plant Science 9: 1161. ISSN 1664-462X. PMC 6123574. PMID 30210508. doi:10.3389/fpls.2018.01161. 
  11. ↑ a b Gaebelein, Roman; Mason, Annaliese S. (3 de septiembre de 2018). «Allohexaploids in the Genus Brassica». Critical Reviews in Plant Sciences 37 (5): 422-437. ISSN 0735-2689. doi:10.1080/07352689.2018.1517143. 
  12. ↑ Kumari P, Singh KP, Kumar S, Yadava DK (2020). «Development of a Yellow-Seeded Stable Allohexaploid Brassica Through Inter-Generic Somatic Hybridization With a High Degree of Fertility and Resistance to Sclerotinia sclerotiorum.». Front Plant Sci 11: 575591. PMC 7732669. PMID 33329636. doi:10.3389/fpls.2020.575591. 
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