Enantiornithes

Enantiornitas
Rango temporal: Cretácico Inferior[1]​-Cretácico Superior, 136 Ma - 66 Ma

Espécimen fósil de Zhouornis hani
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Subclase: † Enantiornithes
Walker, 1981
Clados

Ver el texto.

Las enantiornitas (Enantiornithes, gr. “pájaros opuestos”) son un grupo extinto de aves voladoras que se les ha llamado de esta forma debido a que inicialmente se interpretó que la estructura de huesos como la escápula y el coracoides estaban orientados de forma opuesta al de las aves modernas. Los restos de estas aves se han encontrado en Norteamérica, Sudamérica, Europa, Asia y Australia; todos los fósiles que se han encontrado hasta ahora, son exclusivos del Cretácico.[2]​[3]​[4]​

Los fósiles más antiguos que se conocen datan del Cretácico Inferior de España (Noguerornis) y China (Eoenantiornis) y los últimos se encuentran en estratos del Cretácico Superior de Norte y Sur de América (Avisaurus). Es probable que se extinguieran al mismo tiempo que los dinosaurios no avianos.

Las enantiornitas eran más avanzadas que Archaeopteryx y Confuciusornis, pero más primitivas que las aves modernas (Neornithes); se han nombrado más de 30 especies, pero no todas son válidas; las más primitivas enantiornitas pertenecían al clado de las Euenantiornithes, algunas presentaban dientes, mientras que otras carecían de ellos. Las especies variaban de tamaño, algunas eran tan pequeñas como un gorrión, mientras que las más grandes como Enantiornis, alcanzaban una envergadura de 1,2 metros.

Descripción

Muchos fósiles de Enantiornithes son muy fragmentarios, y algunas especies solo se conocen a partir de un trozo de un único hueso. Casi todos los especímenes que están completos, en plena articulación y con preservación de tejidos blandos se conocen de Las Hoyas en Cuenca, España y el grupo Jehol en Liaoning (China). Restos extraordinarios de Enantiornithes también se han preservado en depósitos de ámbar birmanos que datan de hace 99 millones de años e incluyen crías descritas en 2017[5]​ y 2018,[6]​ así como partes aisladas del cuerpo como alas[7]​[8]​[9]​ y pies.[8]​[10]​ Estos restos de ámbar se encuentran entre los mejor preservados de cualquier dinosaurio mesozoico. Se han encontrado fósiles de este clado en sedimentos tanto continentales como marinos, lo que sugiere que eran un grupo ecológicamente diverso.

Los enantiornithes parecen haber incluido limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores y rapaces. La gran mayoría de los enantiornithes eran pequeños, entre el tamaño de un gorrión y un estornino,[11]​ sin embargo muestran una variación considerable en tamaño con algunas especies. Las especies más grandes de este clado incluyen Pengornis houi,[12]​ Xiangornis shenmi,[13]​ Zhouornis hani,[11]​ y Mirarce eatoni,[14]​ (con esta última especie descrita como similar en tamaño a los pavos modernos), aunque al menos también pueden haber existido unas pocas especies más grandes, incluyendo una especie potencialmente del tamaño de una grulla conocida solo por huellas en la Formación Eumeralla (y posiblemente también representada en la Formación Wonthaggi por una sola furcula).[15]​ Entre los especímenes más pequeños descritos se encuentran crías sin nombre, aunque los especímenes holotipo de Parvavis chuxiongensis[16]​ y Cratoavis cearensis[17]​ son comparables en tamaño a los pequeños carboneros o colibríes.

Al menos una especie, Shangyang graciles, presentaba plumas fósiles que han sido interpretadas como de coloración iridiscente.[18]​

Clasificación

Algunos investigadores clasifican a los Enantiornithes, junto con las aves verdaderas, en la clase Aves, mientras que otros utilizan la definición más restrictiva de grupo terminal de Aves (que solo incluye a los Neornithes, aves anatómicamente modernas) y los ubican en el grupo más inclusivo Avialae. Los Enantiornithes eran más avanzados que Archaeopteryx, Confuciusornis y Sapeornis, pero en varios aspectos eran más primitivos que las aves modernas, posiblemente siguiendo una trayectoria evolutiva intermedia.

Un consenso de análisis filogenéticos indica que Enantiornithes es uno de los dos grupos principales dentro del grupo más amplio de los Ornithothoraces. El otro grupo de ornitotoracidos es Euornithes, también denominado en muchas ocasiones como Ornithuromorpha, que incluye a todas las aves actuales como un subconjunto. Esto significa que Enantiornithes fue una rama exitosa de la evolución aviar, pero que se diversificó completamente al margen del linaje que dio lugar a las aves modernas. Sin embargo, un estudio ha descubierto que la anatomía esternal compartida se adquirió de forma independiente, y dicha relación debe reexaminarse.[19]​

La clasificación y taxonomía de los Enantiornithes se ha visto históricamente complicada por diversos factores. En 2010, los paleontólogos Jingmai O'Connor y Gareth Dyke expusieron diversas críticas a las prácticas científicas predominantes que no describen muchos especímenes con el suficiente detalle como para que otros puedan evaluarlos exhaustivamente. Algunas especies se han descrito a partir de especímenes que se conservan en colecciones privadas, lo que imposibilita cualquier estudio o revisión de hallazgos previos. Dado que a menudo resulta imposible para otros científicos estudiar cada espécimen en persona, dada la distribución mundial de los Enantiornithes, y debido a las numerosas descripciones poco informativas publicadas sobre especímenes posiblemente importantes, muchos de estos especímenes se convierten en "nomina dubia funcional".[20]​ Además, muchas especies se han nombrado a partir de especímenes extremadamente fragmentarios, lo que no sería muy informativo científicamente incluso si se describieran adecuadamente. Más de un tercio de todas las especies nombradas se basan en un solo fragmento de un hueso. O'Connor y Dyke argumentaron que, si bien estos especímenes pueden ayudar a ampliar el conocimiento sobre el lapso de tiempo o el rango geográfico de los Enantiornithes y es importante describirlos, nombrarlos es "injustificable".[20]​

Filogenia

Enantiornithes es el grupo hermano de Euornithes, y juntos forman un clado llamado Ornithothoraces. La mayoría de los estudios filogenéticos han reconocido a Enantiornithes como un grupo monofilético distinto de las aves modernas y sus parientes más cercanos. Sin embargo, el análisis filogenético de 2002 realizado por Clarke y Norell redujo el número de autapomorfías de Enantiornithes a tan solo cuatro.[21]​

La sistemática de los Enantiornithes es altamente provisional y notoriamente difícil de estudiar, debido a su pequeño tamaño [ 28 ] y al hecho de que los Enantiornithes tienden a ser extremadamente homoplásticos, o muy similares entre sí en la mayoría de sus características esqueléticas debido a la evolución convergente en lugar de a una ascendencia común. [ 38 ] Lo que parece bastante seguro por ahora es que hubo subdivisiones dentro de los Enantiornithes que posiblemente incluyeron algunos linajes basales menores además de los Euenantiornithes más avanzados. Los detalles de la interrelación de todos estos linajes, de hecho la validez de la mayoría, son discutidos, aunque los Avisauridae, por ejemplo, parecen probablemente constituir un grupo válido. Hasta ahora, los taxónomos filogenéticos se han mostrado muy reacios a sugerir delimitaciones de clados de Enantiornithes.[22]​

Una de estas delineaciones, denominada Euenantiornithes, fue definida por Luis Chiappe (2002) como la que abarca todas las especies más cercanas a Sinornis que a Iberomesornis. Dado que Iberomesornis suele ser el miembro más primitivo o basal de los Enantiornithes, Euenantiornithes podría ser un grupo extremadamente inclusivo, compuesto por todos los Enantiornithes excepto el propio Iberomesornis. A pesar de concordar con la nomenclatura filogenética, esta definición de Euenantiornithes fue duramente criticada por algunos investigadores, como Paul Sereno, quien la calificó de «clado mal definido [...] un buen ejemplo de una mala elección en una definición filogenética».[22]​

El cladograma a continuación fue encontrado mediante un análisis de Wang et al. en 2015, actualizado a partir de un conjunto de datos anterior creado por Jingmai O'Connor.[23]​

Ornithothoraces
 

Euornithes

 
†Enantiornithes
 

†Protopteryx

 
 

†Pengornithidae

 
 

†Longipterygidae

 
†Euenantiornithes
 

†Eocathayornis

 
 
 

†Elsornis

 
 
 

†Dunhuangia

 
 

†Fortunguavis

 
 
 

†Bohaiornithidae

 
 
 

†Pterygornis

 
 
 

†Eoenantiornis

 
 
 

†Cathayornis

 
 
 

†Vescornis

 
 

†Neuquenornis

 
 

†Gobipteryx

 
 

†Eoalulavis

 
 
 

†Qiliania

 
 

†Concornis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

El siguiente cladograma es de Wang et al. (2022) e incluye la mayoría de los taxones nombrados y recupera varios clados previamente nombrados. Las letras en las ramas indican las posiciones de los taxones "comodín", aquellos que se han recuperado en múltiples posiciones dispares.[24]​

Enantiornithes
 

Cruralispennia

 
 
 

Protopteryx

 
 
 
 

Elsornis

 
 

Flexomornis

 
 
 
Longipterygidae
 

Iberomesornis

 
bh
bh

Longirostravis

 
 

Rapaxavis

 
 
 
Euenantiornithes
c
e

Sinornis

 
e
 

Enantiornis

 
 
 

Halimornis

 
 
 

Concornis

 
 

Neuquenornis

 
 
 
 
c
b
 

Eoalulavis

 
 

Liaoningornis

 
 
 
 

Gobipteryx

 
 

Hebeiornis

 
 
 
 
 
 

Eocathayornis

 
 
 
 

Qiliania

 
Avisauridae
 
 

Intiornis

 
 

Soroavisaurus

 
 
 
 

Avisaurus

 
 
 

Gettyia

 
n

Mirarce

 
 
 
e
 
 
 

Feitianius

 
 
 
fn

Longusunguis

 
fn
n

Dunhuangia

 
fn

Musivavis

 
 
 
 
Pengornithidae
 

Pengornis

 
m
 

Yuanchuavis

 
 
 

Eopengornis

 
 

Parapengornis

 
 
 
m
 
 
 

Grabauornis

 
 
 

Parvavis

 
 
 

Cratoavis

 
 

Gretcheniao

 
 
 
 
 
 
 

Huoshanornis

 
 

Shengjingornis

 
 
 
 

Zhouornis

 
Bohaiornithidae
 

Bohaiornis

 
ij
 

Eoenantiornis

 
 
 

Fortunguavis

 
 
 

Mystiornis

 
 
 

Shenqiornis

 
 

Sulcavis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
l

b = Boluochia
c = Cathayornis
e = Enantiophoenix
f = Houornis
h = Longipteryx
i = Parabohaiornis
j = Pterygornis
l = Vorona
m = Yuanjiawaornis
n = Yungavolucris

Lista de géneros

Incertae sedis

Longipterygidae

Pengornithidae

Bohaiornithidae

Gobipterygidae

Avisauridae

Referencias

  1. ↑ Wang, X.; O'Connor, J. K.; Zheng, X.; Wang, M.; Hu, H.; Zhou, Z. (2014). «Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Ornithothoraces)». Biological Journal of the Linnean Society 113 (3): 805-819. doi:10.1111/bij.12313. 
  2. ↑ Chiappe, Luis M.; Walker, Cyril A. (2002). «Skeletal Morphology and Systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes)». En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M., eds. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press. pp. 240-67. ISBN 978-0-520-20094-4. 
  3. ↑ Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Hoboken, New Jersey: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-24723-4. 
  4. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Zhao, Bo (September 2011). «Anatomy of the Early Cretaceous Enantiornithine Bird Rapaxavis pani». Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 463-475. S2CID 55311115. doi:10.4202/app.2010.0047. 
  5. ↑ Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Tseng, Kuowei; Li, Gang; Bai, Ming (September 2017). «A mid-Cretaceous enantiornithine (Aves) hatchling preserved in Burmese amber with unusual plumage». Gondwana Research 49: 264-277. Bibcode:2017GondR..49..264X. doi:10.1016/j.gr.2017.06.001. 
  6. ↑ Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Zhang, Jie; Yang, Haidong; Fang, Jun; Li, Gang (February 2018). «A flattened enantiornithine in mid-Cretaceous Burmese amber: morphology and preservation». Science Bulletin 63 (4): 235-243. Bibcode:2018SciBu..63..235X. PMID 36659012. doi:10.1016/j.scib.2018.01.019. 
  7. ↑ Xing, L., McKellar, R. C., Wang, M., Bai, M., O’Connor, J. K., Benton, M. J., & Xu, X. (2016) Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber. Nature Communications, 7(1), 12089.
  8. ↑ a b Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O'Connor, Jingmai K.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Chiappe, Luis M. (30 January 2019). «A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber». Scientific Reports 9 (1): 927. Bibcode:2019NatSR...9..927X. PMC 6353931. PMID 30700773. doi:10.1038/s41598-018-37427-4. 
  9. ↑ Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O'Connor, Jingmai K. (June 2020). «An unusually large bird wing in mid-Cretaceous Burmese amber». Cretaceous Research 110: 104412. Bibcode:2020CrRes.11004412X. S2CID 213510021. doi:10.1016/j.cretres.2020.104412. 
  10. ↑ Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M.; McKellar, Ryan C.; Carroll, Nathan; Hu, Han; Bai, Ming; Lei, Fumin (22 de julio de 2019). «A New Enantiornithine Bird with Unusual Pedal Proportions Found in Amber». Current Biology (en english) 29 (14): 2396-2401.e2. ISSN 0960-9822. PMID 31303484. S2CID 195887085. doi:10.1016/j.cub.2019.05.077. 
  11. ↑ a b Zhang, Zihui; Chiappe, Luis M.; Han, Gang; Chinsamy, Anusuya (2013). «A large bird from the Early Cretaceous of China: new information on the skull of enantiornithines». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (5): 1176-89. Bibcode:2013JVPal..33.1176Z. S2CID 84677039. doi:10.1080/02724634.2013.762708. 
  12. ↑ Zhou, Zhonghe; Clarke, Julia; Zhang, Fucheng (May 2008). «Insight into diversity, body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird». Journal of Anatomy 212 (5): 565-77. PMC 2409080. PMID 18397240. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00880.x. 
  13. ↑ Hu, Dongyu; Xu, Xing; Hou, Lianhai; Sullivan, Corwin (2012). «A New Enantiornithine Bird from the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China, and Its Implications for Early Avian Evolution». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (3): 639-45. Bibcode:2012JVPal..32..639H. S2CID 85942925. doi:10.1080/02724634.2012.652321. 
  14. ↑ Atterholt, Jessie; Hutchison, J. Howard; O'Connor, Jingmai K. (13 November 2018). «The most complete enantiornithine from North America and a phylogenetic analysis of the Avisauridae». PeerJ 6: e5910. PMC 6238772. PMID 30479894. doi:10.7717/peerj.5910. 
  15. ↑ Martin, Anthony J.; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H.; Hall, Michael; Angielczyk, Kenneth (January 2014). «Oldest known avian footprints from Australia: Eumeralla Formation (Albian), Dinosaur Cove, Victoria». Palaeontology 57 (1): 7-19. Bibcode:2014Palgy..57....7M. doi:10.1111/pala.12082. 
  16. ↑ Wang, Min; Zhou, Zhonghe; Xu, Guanghui (1 de enero de 2014). «The first enantiornithine bird from the Upper Cretaceous of China». Journal of Vertebrate Paleontology 34 (1): 135-145. Bibcode:2014JVPal..34..135W. ISSN 0272-4634. S2CID 85255564. doi:10.1080/02724634.2013.794814. 
  17. ↑ Carvalho, Ismar; Novas, Fernando; Agnolin, Federico; Isasi, Marcelo; Freitas, Francisco; Andrade, José (5 de junio de 2015). «A new genus and species of enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Brazil». Brazilian Journal of Geology 45 (2): 161-171. doi:10.1590/23174889201500020001. 
  18. ↑ Li, Z.; Hu, J.; Stidham, T. A.; Ye, M.; Wang, M.; Pan, Y.; Zhao, T.; Li, J.; Zhou, Z.; Clarke, J. A. (2025). «Iridescent structural coloration in a crested Cretaceous enantiornithine bird from Jehol Biota». eLife. doi:10.7554/eLife.103628. 
  19. ↑ Zheng, Xiaoting; Wang, Xiaoli; O'Connor, Jingmai; Zhou, Zhonghe (9 October 2012). «Insight into the early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines». Nature Communications 3 (1): 1116. Bibcode:2012NatCo...3.1116Z. PMID 23047674. doi:10.1038/ncomms2104. 
  20. ↑ a b O'Connor, Jingmai; Dyke, Gareth (2010). «A Reassessment of Sinornis santensis and Cathayornis yandica (Aves: Enantiornithes)». Records of the Australian Museum 62: 7-20. doi:10.3853/j.0067-1975.62.2010.1540. 
  21. ↑ Clarke, Julia A.; Norell, Mark A. (2002). «The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia». American Museum Novitates (3387): 1-46. S2CID 52971055. doi:10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2.  Parámetro desconocido |citeseerx= ignorado (ayuda)
  22. ↑ a b Sereno, P.C. (2005) TaxonSearch: Stem Archosauria (enlace roto disponible en este archivo).. Version 1.0, 2005-NOV- 7. Retrieved 2006-OCT-02.
  23. ↑ Wang, Min; Hu, Han; Li, Zhiheng (21 August 2015). "A new small enantiornithine bird from the Jehol Biota, with implications for early evolution of avian skull morphology". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (6): 481–497.
  24. ↑ Wang, Xuri; Cau, Andrea; Luo, Xiaoling; Kundrát, Martin; Wu, Wensheng; Ju, Shubin; Guo, Zhen; Liu, Yichuan et al. (11 de febrero de 2022). «A new bohaiornithid-like bird from the Lower Cretaceous of China fills a gap in enantiornithine disparity». Journal of Paleontology (en inglés) 96 (4): 961-976. Bibcode:2022JPal...96..961W. ISSN 0022-3360. S2CID 247432530. doi:10.1017/jpa.2022.12. 
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